C3, C4 ja CAM taimed: kliimamuutustega kohanemine

Globaalsete kliimamuutuste tagajärjel tõusevad päevased, hooajalised ja aastased keskmised temperatuurid ning suurenevad ebaharilikult madalate ja kõrgete temperatuuride intensiivsus, sagedus ja kestus. Temperatuur ja muud keskkonnamuutused mõjutavad otseselt taime kasvu ja on peamised määravad tegurid taimede levimisel. Kuna inimesed sõltuvad taimedest - otseselt ja kaudselt - ülitähtsaks toiduallikaks, on ülioluline teada, kui hästi nad suudavad uue keskkonnakorraga toime tulla ja / või sellega kohaneda.

Kõik taimed söövad atmosfääri süsinikdioksiid ja muundage see protsessis suhkruteks ja tärklisteks fotosüntees kuid nad teevad seda erineval viisil. Iga taimeklassi kasutatav spetsiifiline fotosünteesi meetod (või rada) on keemiliste reaktsioonide kogumi, mida nimetatakse Calvini tsükkel. Need reaktsioonid mõjutavad taime tekitatavate süsiniku molekulide arvu ja tüüpi, nende molekulide säilitamiskohti ja kõige enam mis on oluline kliimamuutuste uurimisel, taime võime taluda vähese süsiniku sisaldusega keskkonda, kõrgemat temperatuuri ja vähendatud vett ning lämmastik.

Need fotosünteesi protsessid, mida botaanikud on nimetanud C3, C4 ja CAM, on otseselt seotud globaalsed kliimamuutused uuringud, kuna C3 ja C4 taimed reageerivad atmosfääri süsinikdioksiidi kontsentratsiooni muutustele ning temperatuuri ja vee kättesaadavuse muutustele erinevalt.

Inimesed sõltuvad praegu taimeliikidest, mis ei arene soojemates, kuivatavamates ja ebakindlamates tingimustes. Kuna planeet soojeneb jätkuvalt, on teadlased hakanud uurima viise, kuidas taimi kohandada muutuva keskkonnaga. Üks võimalus selle saavutamiseks on fotosünteesi protsesside muutmine.

Valdav enamus maismaataimedest, mille jaoks me toiduks ja energiaks loodame, kasutavad C3 rada, mis on süsiniku fikseerimise radadest vanim, ja seda leidub kõigi taksonoomiate taimedes. Peaaegu kõik püsivad mitteinimlikud primaadid kogu keha suuruse ulatuses, sealhulgas prosimlased, uus ja vana maailm ahvid ja kõik ahvid - isegi need, kes elavad C4 ja CAM taimedega piirkondades - sõltuvad C3 taimedest ülalpidamine.

• Liigid: Teravili, näiteks riis, nisu, sojaoad, rukis ja oder; köögiviljad nagu kassaava, kartulid, spinat, tomatid ja jamss; sellised puud nagu õun, virsik ja eukalüpt
• Ensüüm: Ribuloosbisfosfaat (RuBP või Rubisco) karboksülaasi oksügenaas (Rubisco)
• Protsess: Muundage CO2 3-süsinikuühendiks 3-fosfoglütseriinhappeks (või PGA-ks)
• Kus süsinik fikseeritakse: Kõik lehe mesofülli rakud
• Biomassi määrad: -22% kuni -35%, keskmise -26,5%

Kuigi C3 rada on kõige tavalisem, on see ka ebaefektiivne. Rubisco reageerib mitte ainult süsinikdioksiidi, vaid ka O2-ga, põhjustades foto-hingamist - protsessi, mis raiskab assimileerunud süsinikku. Praegustes atmosfääritingimustes pärsib potentsiaalset fotosünteesi C3 taimedes hapnik kuni 40%. Selle mahasurumise ulatus suureneb stressitingimustes, nagu põud, tugev valgus ja kõrge temperatuur. Globaalsete temperatuuride tõustes on C3-taimed hädas ellujäämisega - ja kuna me oleme nendele sõltuvad, siis ka meie.

Ainult umbes 3% kõigist maismaa taimeliikidest kasutab C4 rada, kuid nad domineerivad peaaegu kõigis troopiliste, subtroopiliste ja sooja parasvöötme rohumaadega. C4 taimed hõlmavad ka kõrge tootlikkusega põllukultuure, nagu mais, sorgo ja suhkruroog. Kuigi need põllukultuurid juhivad bioenergia valdkonda, ei ole need inimtoiduks täielikult sobivad. Erandiks on mais, kuid see pole pulbriks jahvatatud. Maisi ja muid põllukultuuride taimi kasutatakse ka loomasöödana, muutes energia lihaks - see on taimede ebaefektiivne kasutamine.

• Liigid: Levinud madalama laiuskraadiga söödarohumaadel, mais, sorgo, suhkruroog, fonio, tef ja papüürus
• Ensüüm: Fosfoenolpüruvaadi (PEP) karboksülaas
• Protsess: Teisendage CO2 4-süsinikuliseks vaheühendiks
• Kus süsinik fikseeritakse: Mesofülli rakud (MC) ja kimbu kesta rakud (BSC). C4-del on kummagi veeni ümbritsev BSC-de ring ja kimbu ümbrist ümbritsev MC-de välimine rõngas, mida nimetatakse Kranzi anatoomiaks.
• Biomassi määrad: -9 kuni -16%, keskmise -12,5%.

C4 fotosüntees on C3 fotosünteesi protsessi biokeemiline modifikatsioon, milles C3 stiilis tsükkel toimub ainult lehe sisemistes rakkudes. Lehti ümbritsevad mesofüllrakud, mis sisaldavad palju aktiivsemat ensüümi nimega fosfoenolpüruvaadi (PEP) karboksülaas. Selle tulemusel arenevad C4 taimed pikkadel kasvuperioodidel, kus on palju päikesevalgust. Mõned neist on isegi soolalahust tolerantsed, võimaldades teadlastel kaaluda, kas piirkonnad, kus seda on esinenud Varasematest niisutusmeetmetest tuleneva soolalahuse saab taastada, kui istutada soola taluvat C4 liigid.

CAM-i fotosünteesi nimetati selle taimeperekonna auks, milles Crassulacean, kivikropi perekond või orpiinide perekond, dokumenteeriti esmakordselt. Seda tüüpi fotosüntees on kohanemine vähese vee kättesaadavusega ja toimub orhideedes ja kuivade piirkondade mahlakates taimeliikides.

Taimedes, kus toimub täielik CAM-i fotosüntees, suletakse lehtedes olevad tuhud päevavalgustundidel, et vähendada aurustumist, ja avatakse öösel süsinikdioksiidi sissevõtmiseks. Mõned C4 taimed toimivad vähemalt osaliselt ka C3 või C4 režiimis. Tegelikult on seal isegi taim nimega Agave Angustifolia mis lülitub režiimide vahel edasi-tagasi, kui kohalik süsteem seda nõuab.

• Liigid: Kaktused ja muud sukulendid, Clusia, tequila agaav, ananass.
• Ensüüm: Fosfoenolpüruvaadi (PEP) karboksülaas
• Protsess: Neli faasi, mis on seotud saadaoleva päikesevalgusega, CAM taimed koguge päevasel ajal süsinikdioksiidi ja fikseerige see siis öösel 4 süsiniku vaheühendina.
• Kus süsinik fikseeritakse: Vaakumid
• Biomassi määrad: Hinnad võivad langeda vahemikku C3 või C4.

CAM-taimed näitavad taimedes kõige suuremat veekasutust, mis võimaldab neil hästi hakkama saada piiratud veega keskkondades, näiteks poolkuivates kõrbetes. Välja arvatud ananass ja mõned agaav Liigid, nagu tequila agaav, on CAM taimed inimeste toiduks ja energiaressurssideks kasutamiseks suhteliselt kasutamata.

Ülemaailmne toiduga kindlustamatus on juba äärmiselt terav probleem, mis põhjustab pidevat sõltuvust ebatõhusast toidust ja energiast allikad on ohtlikud, eriti kui me ei tea, kuidas meie õhkkonna muutudes taimetsüklid mõjutavad süsinikurikas. Arvatakse, et atmosfääri CO2 vähenemine ja Maa kliima kuivamine on soodustanud C4 ja CAM arengut, mis tõstatab murettekitava võimaluse, et kõrgenenud CO2 võib muuta tingimused, mis eelistasid neid C3 alternatiivi fotosüntees.

Meie esivanemate tõendid näitavad, et hominiidid saavad oma dieeti kliimamuutustega kohandada. Ardipithecus ramidus ja Ar anamensis olid mõlemad sõltuvad C3 taimedest, kuid kui umbes neli miljonit aastat tagasi muutis kliimamuutus Ida-Aafrikat metsastunud piirkondadest savannideks, siis ellu jäänud liigid -Australopithecus afarensis ja Kenyanthropus platyops- olid C3 / C4 segatarbijad. 2,5 miljoni aasta eest oli arenenud kaks uut liiki: Paranthropus, kelle tähelepanu keskpunktis oli C4 / CAM toiduallikad ja varakult Homo sapiens mis tarbisid nii C3 kui ka C4 taimesorte.

Arenguprotsess, mis muutis C3 taimed C4 liikideks, on viimase 35 miljoni aasta jooksul aset leidnud mitte korra, vaid vähemalt 66 korda. See evolutsiooniline samm viis parema fotosünteesi tulemuslikkuse ning vee ja lämmastiku kasutamise efektiivsuse suurenemiseni.

Selle tulemusel on C4 taimedel fotosünteesi võime kaks korda suurem kui C3 taimedel ja nad saavad hakkama kõrgema temperatuuri, väiksema vee ja saadava lämmastikuga. Nendel põhjustel üritavad biokeemikud praegu leida võimalusi C4 ja CAMi tunnuste (protsesside tõhusus, kõrge temperatuurid, kõrgem saak ning vastupidavus põuale ja soolasusele) C3 taimedesse, et tasakaalustada keskkonnamuutusi, millega seisavad silmitsi globaalsed soojenemine.

Arvatakse, et vähemalt mõned C3 modifikatsioonid on võimalikud, kuna võrdlusuuringud on näidanud, et nendel taimedel on juba mõned algeensed geenid, mis sarnanevad funktsioonis C4 taimede omadega. Kui C3 ja C4 hübriide on jälitatud enam kui viis aastakümmet, siis kromosoomide mittevastavuse ja hübriidsteriilsuse tõttu on edu jäänud kättesaamatuks.

Toidu- ja energiajulgeoleku parandamise potentsiaal on märkimisväärselt suurendanud fotosünteesi uuringuid. Fotosüntees pakub meie toidu- ja kiudaineid, aga ka enamikku energiaallikatest. Isegi Panga pank süsivesinikud mis asuvad maakoores, loodi algselt fotosünteesi teel.

Kuna fossiilkütused on ammendunud - või peaksid inimesed fossiilkütuste kasutamist piirama globaalse soojenemise ärahoidmiseks -, seisab maailm silmitsi väljakutsega asendada see energiavarustus taastuvate ressurssidega. Inimeste arengu ootamine järgmise 50 aasta jooksul kliimamuutuste tempoga sammu pidamiseks pole otstarbekas. Teadlased loodavad, et täiustatud genoomika kasutamisel on taimedest teine ​​lugu.

• Ehleringer, J.R.; Cerling, T.E. "C3 ja C4 fotosüntees" "Entsüklopeedias globaalsetest keskkonnamuutustest", Munn, T.; Mooney, H.A.; Canadell, J. G., toimetajad. lk 186–190. John Wiley ja pojad. London. 2002
• Keerberg, O.; Pärnik, T.; Ivanova, H.; Bassüner, B.; Bauwe, H "C2 fotosüntees tekitab C3 – C4 vaheühendites umbes 3-kordset kõrgendatud lehe CO2 taset sisse Eksperimentaalse botaanika ajakiri 65(13):3649-3656. 2014Flaveria pubescens"
• Matsuoka, M.; Furbank, R. T.; Fukayama, H.; Miyao, M "C4 fotosünteesi molekulaartehnika"sisse Taimefüsioloogia ja taimede molekulaarbioloogia aastane ülevaade. lk 297–314. 2014.
• Sage, R.F. "Fotosünteetiline efektiivsus ja süsiniku kontsentratsioon maismaataimedes: C4 ja CAM lahused " sisse Eksperimentaalse botaanika ajakiri 65 (13), lk. 3323–3325. 2014
• Schoeninger, M.J. "Stabiilsed isotoopide analüüsid ja inimeste toitumise areng " sisse Antropoloogia aastaülevaade 43, lk. 413–430. 2014
• Sponheimer, M.; Alemseged, Z.; Cerling, T.E.; Grine, F.E.; Kimbel, W.H.; Leakey, M.G.; Lee-Thorp, J.A.; Manthi, F.K.; Reed, K.E.; Wood, B.A.; et al. "Isotoopsed tõendid varajase hominiini dieedi kohta " sisse Riikliku Teaduste Akadeemia toimetised 110 (26), lk. 10513–10518. 2013
• Van der Merwe, N "Süsiniku isotoobid, fotosüntees ja arheoloogia" Ameerika teadlane 70, lk 596–606. 1982