Kaasaegsete hobuste kodustamine ja ajalugu

Kaasaegne kodustatud hobune (Equus caballus) on tänapäeval levinud kogu maailmas ja planeedi kõige erinevamate olendite hulgas. Põhja-Ameerikas kuulus hobune megafaunali väljasuremine pleistotseeni lõpus. Kuni viimase ajani elasid kaks looduslikku alamliiki, tarpan (Equus ferus ferus, suri välja ca 1919) ja Przewalski hobune (Equus ferus przewalskii, millest on vähe alles).

Hobuse ajaloost, eriti hobuse kodustamise ajastust, räägitakse endiselt, osaliselt seetõttu, et kodustamise tõendid ise on vaieldavad. Erinevalt teistest loomadest on sellised kriteeriumid nagu muutused keha morfoloogias (hobused on äärmiselt mitmekesised) või a konkreetne hobune väljaspool tema "normaalset levila" (hobused on väga laialt levinud) ei ole kasulik nakkuse leevendamiseks küsimus.

Varasemad võimalikud näpunäited kodustamiseks on postmoldide kogumina näiv olemasolu kus ametikohtade määratletud piirkonnas on palju loomi, mida teadlased tõlgendavad kui hobust pliiats. Need tõendid on leitud Kasahstanis Krasnyi Yarist saidi osadest, mis pärinevad juba aastast 3600 eKr. Hobuseid võis hoida pigem toidu ja piima saamiseks kui ratsutamiseks või kandevõime tagamiseks.

Ratsutamises aktsepteeritud arheoloogilised tõendid hõlmavad hobuste hammaste väikest kulumist - see on leitud steppides Uurali mägedest idas Botai ja Kozhai 1 juures tänapäevases Kasahstanis, umbes 3500-3000 eKr. Nahast kulumist leiti vaid mõnel arheoloogiliste koosluste hammastel, mis võib arvata, et vähestel hobustel sõideti jahti pidama ja mets- hobuseid toidu ja piima tarbimiseks koguma. Ja kõige varasemad otsesed tõendid hobuste kasutamise kohta koorma metsloomadena - hobuste vankrite joonistena - on pärit Mesopotaamiast, umbes 2000 eKr. Sadul leiutati umbes 800 aastat eKr tünn (ajaloolaste seas mõne arutelu küsimus) leiutati arvatavasti umbes 200-300 pKr.

Krasnyi Yar sisaldab üle 50 elamu pithouses, mille küljest on leitud kümneid postmolde. Postmoldid - arheoloogilised jäänused kohtadest, kuhu minevik on varem asetatud - on paigutatud ringidesse ja neid tõlgendatakse kui tõendusmaterjali hobuste seina kohta.

Huvitaval kombel on geneetiliste andmete põhjal võimalik jälgida kõiki allesjäänud kodustatud hobuseid ühe asustatava täkku või sama Y-haplotüübiga lähedaste suguluses olevate isashobustega. Samal ajal on nii kodu- kui ka metshobustel suur matriliinne mitmekesisus. Mitokondriaalse DNA (mtDNA) mitmekesisuse selgitamiseks praegustes hobusepopulatsioonides oleks vaja vähemalt 77 metsikut mära, mis tähendab tõenäoliselt veel mitmeid.

Arheoloogiat, mitokondriaalset DNA-d ja Y-kromosoomi DNA ühendav 2012. aasta uuring (Warmuth ja tema kolleegid) toetab hobuse kodustamist kodulindude lääneosas Euraasia stepp ja hobuse loodusliku olemuse tõttu pidi aset leidma mitu korduvat sissetungi sündmust (hobusepopulatsiooni taasasustamine looduslike märade lisamisega). Nagu varasemates uuringutes tuvastatud, selgitaks see mtDNA mitmekesisust.

Artiklis avaldatud artiklis Teadus aastal 2009 Alan K Outram ja tema kolleegid vaatlesid hobuste kodustamist Botai kultuurikohtades toetavaid kolme tõendusmaterjali: sääreluud, piimatarbimine ja bittariided. Need andmed toetavad hobuse kodustamist umbes 3500–3000 aastat eKr tänapäevases Kasahstanis.

Botai kultuurikohtade hobuste luustikel on graatsilised metakarpad. Kodulikkuse võtmenäitajatena kasutatakse hobuste metakarpasid - sääremarju või suurtüki luid. Mingil põhjusel (ja ma ei hakka siin spekuleerima) on koduhobuste säärised õhemad - graatsilisemad - kui looduslike hobuste säärised. Outram jt. kirjeldavad Botai sääreluid kui pronksiaegses (täielikult kodustatud) hobuses hobuste omale lähemal kui metsikutel.

Pottide seest leiti hobuse piima rasvaseid lipiide. Ehkki tänapäeval tundub see läänlaste jaoks pisut imelik, hoiti hobuseid minevikus nii liha kui ka piima jaoks - ja nagu ikka ülaltoodud fotost näha, on nad endiselt Kasahstani piirkonnas. Botai kohta leiti tõendid hobuse piima kohta rasvhapete lipiidijääkide kujul keraamiliste anumate sisekülgedel; Lisaks on hobuste liha tarbimise kohta tõestatud hobuste ja ratsanike matmispaikades Botai.

Hobuste hammastel on tõendeid naastude kulumisest. Teadlased märkisid hobuste hammaste hambumusest kulumist - hobuste esihammaste väliskülje vertikaalset kulumisriba, kus metallist nahk põse ja hamba vahel istudes kahjustab emaili. Hiljutistes uuringutes (Bendrey), milles kasutati skaneerivat elektronmikroskoopiat ja energiat hajutavat röntgenikiirguse mikroanalüüsi, leiti mikroskoopilise suurusega raua fragmente Rauaaeg hobuste hambad, mis tulenevad metalli bittide kasutamisest.

Valgetel hobustel on olnud muinasajaloos eriline koht Herodotusaastal peeti neid pühade loomadena Achaemenid Suure Xerxesi kohus (valitses 485–465 eKr).

Valgeid hobuseid seostatakse Pegasuse müüdiga, ükssarviku babüloonia müütiga Gilgameshi, Araabia hobuste, Lipizzaneri täkkude, Shetlandi ponide ja Islandi poni populatsioonidega.

Hiljutises DNA-uuringus (Bower jt) uuriti tõupuhaste võidusõiduhobuste DNA-d ja tuvastati konkreetne alleel, mis juhib nende kiirust ja enneaegsust. Tõupuhtad on spetsiifiline hobuse tõug, kes kõik on tänapäeval pärit kolmest lapsest vundamendi täkud: Byerley Turk (imporditud Inglismaale 1680. aastatel), Darley Arabian (1704) ja Godolphin Arabian (1729). Need täkud on pärit araabia, barbi ja türgi päritolu; nende järeltulijad on pärit vaid 74 britist ja imporditud märadest. Tõupuhaste hobuste aretuslugu on üldisesse tõuraamatusse kantud alates 1791. aastast ja geneetilised andmed toetavad seda ajalugu kindlasti.

Hobuste võistlused 17. ja 18. sajandil olid 3200–6 400 meetrit (2–4 miili) ja hobused olid tavaliselt viis või kuus aastat vanad. 1800. aastate alguseks oli tõupuhas aretatud tunnuste järgi, mis võimaldasid kolmeaastaselt kiirust ja vastupidavust 1600–2 800 meetri kaugusel; alates 1860. aastatest on hobuseid kasvatatud lühematel võistlustel (1000–1400 meetrit) ja noorema küpsusastmega, 2-aastaselt.

Geneetilises uuringus vaadeldi sadade hobuste DNA-d ja tuvastati geen C-tüüpi müostatiini geeni variandina ning tuligi järeldusele, et see geen pärines ühelt märalt, kes oli aretatud ühele kolmest asutajaist isashobusest umbes 300 aastat tagasi. Lisateavet leiate Bower et al.

Aastal 2013 olid teadlased Ludovic Orlando ja Eske Willerslevi juhtimisel Taani GeoGenetika Keskuse, Taani loodusloomuuseumi ja Kopenhaageni ülikooli teadlastest (ja nad on avaldanud Orlando jt. 2013) teatas metapoodilisest hobuse fossiilist, mis leiti igikeltsadest Kesk-pleistotseeni kontekstis Kanada Yukoni territooriumil ja mille vanus oli vahemikus 560,00–780 000 aastat tagasi. Hämmastavalt leidsid teadlased, et luu maatriksis leidus piisavalt terveid kollageeni molekule, mis võimaldavad neil kaardistada Thistle Creeki hobuse genoomi.

Seejärel võrdlesid teadlased Thistle Creeki proovi DNA-d DNA-ga Ülemine paleoliitiline hobune, moodne eesel, viis tänapäevast kodumaist hobuse tõugu ja üks moodne Przewalski hobune.

Orlando ja Willerslevi meeskond leidis, et viimase 500 000 aasta jooksul on hobuste populatsioonid olnud on kliimamuutuste suhtes äärmiselt tundlik ja soojenemisega on seotud äärmiselt väike elanikkonna suurus sündmused. Lisaks, kasutades lähtejoonena Thistle Creeki DNA-d, suutsid nad kindlaks teha, et kõik on tänapäevased olemasolevad hobuslased (eeslid, hobused ja sebrad) pärinesid ühiselt esivanemalt, umbes 4–4,5 miljonit aastaid tagasi. Lisaks erines Przewalski hobune tõugudest, mis said koduseks umbes 38 000–72 000 aastat tagasi, kinnitades pikaajalist usku, et Przewalski on viimane allesjäänud metshobuse liik.

Allikad

Bendrey R. 2012. Metsikutest hobustest koduhobusteni: Euroopa perspektiiv.Maailma arheoloogia 44(1):135-157.

Bendrey R. 2011. Eelajaloolistel hobuste hammastel bittide kasutamisega seotud metallijääkide tuvastamine skaneerimisel elektronmikroskoopia abil ja energiasisaldusega röntgenograafia mikroanalüüs.Arheoloogiateaduse ajakiri 38(11):2989-2994.

Bower MA, McGivney BA, Campana MG, Gu J, Andersson LS, Barrett E, Davis CR, Mikko S, Stock F, Voronkova V jt. 2012. Kiirlooma hobuse geneetiline päritolu ja kiiruse ajalugu.Looduskommunikatsioon 3(643):1-8.

Brown D ja Anthony D. 1998. Natuke kulumist, ratsutamist ja Botai saiti Kasahstanis.Arheoloogiateaduse ajakiri 25(4):331-347.

Cassidy R 2009. Hobune, kirgiisi hobune ja kirgiisi hobune.Antropoloogia tänapäeval 25(1):12-15.

Jansen T, Forster P, Levine MA, Oelke H, Hurles M, Renfrew C, Weber J, Olek ja Klaus. 2002. Mitokondrite DNA ja koduhobuse päritolu.Riikliku Teaduste Akadeemia toimetised 99(16):10905–10910.

Levine MA. 1999. Botai ja hobuste kodustamise alged.Ajakiri Antropoloogilisest arheoloogiast 18(1):29-78.

Ludwig A, Pruvost M, Reissmann M, Benecke N, Brockmann GA, Castaños P, Cieslak M, Lippold S, Llorente L, Malaspinas A-S jt. 2009. Karvkatte värvivariant hobuse kodustamise alguses.Teadus 324:485.

Kavar T ja Dovc P. 2008. Hobuse kodustamine: kodu- ja metshobuste geneetilised suhted.Loomakasvatusteadus 116(1):1-14.

Orlando L, Ginolhac A, Zhang G, Froese D, Albrechtsen A, Stiller M, Schubert M, Cappellini E, Petersen B, Moltke I jt. 2013. Equuse evolutsiooni ümberkalibreerimine, kasutades varase keskmise pleistotseeni hobuse genoomi järjestust.Loodus ajakirjanduses.

Outram AK, Stear NA, Bendrey R, Olsen S, Kasparov A, Zaibert V, Thorpe N ja Evershed RP. 2009. Varaseim hobuse kinnitamine ja lüpsmine.Teadus 323:1332-1335.

Outram AK, Stear NA, Kasparov A, Usmanova E, Varfolomeev V ja Evershed RP. 2011. Surnute hobused: matusemajad Kasahstani pronksiajal.Antiik 85(327):116-128.

Sommer RS, Benecke N, Lõugas L, Nelle O ja Schmölcke U. 2011. Metsikhobuse ellujäämine holotseenis Euroopas: kas avatud maastiku küsimus? Kvaternaari teaduse ajakiri 26(8):805-812.

Rosengren Pielberg G, Golovko A, Sundström E, Curik I, Lennartsson J, Seltenhammer MH, Drum T, Binns M, Fitzsimmons C, Lindgren G jt. 2008. Cis-toimiv regulatiivne mutatsioon põhjustab hobuses enneaegset juuste hallimist ja vastuvõtlikkust hobusele melanoomile.Loodusgeneetika 40:1004-1009.

Warmuth V, Eriksson A, Bower MA, Barker G, Barrett E, Hanks BK, Li S, Lomitashvili D, Ochir-Goryaeva M, Sizonov GV jt. 2012. Hobuste kodustamise päritolu ja leviku rekonstrueerimine Euraasia steppides.Riikliku Teaduste Akadeemia toimetised Varajane väljaanne.