Pinotsütoosi määratlus ja näited

Pinotsütoos on rakuprotsess, mille käigus tarbitakse vedelikke ja toitaineid rakud. Nimetatud ka raku joomine, on pinotsütoos teatud tüüpi endotsütoos see hõlmab rakumembraan (plasmamembraan) ja membraaniga seotud vedelikuga täidetud vesiikulite moodustumine. Need vesiikulid transpordivad rakuvälist vedelikku ja lahustunud molekule (soolad, suhkrud jne) üle rakkude või deponeerivad need rakkudesse tsütoplasma. Pinotsütoos, mida mõnikord nimetatakse ka vedeliku faasi endotsütoos, on pidev protsess, mis toimub enamikus rakkudes, ja mittespetsiifiline vahend vedeliku ja lahustunud toitainete internaliseerimiseks. Kuna pinotsütoos hõlmab rakumembraani osade eemaldamist vesiikulite moodustumisel, tuleb see materjal välja vahetada, et rakk säilitaks oma suuruse. Membraanimaterjal tagastatakse membraani pinnale tagasi eksotsütoos. Endotsütootilisi ja eksotsütootilisi protsesse reguleeritakse ja tasakaalustatakse, et tagada raku suuruse suhteliselt püsiv suurus.

Pinotsütoos käivitatakse soovitud molekulide olemasoluga rakuvälises vedelikus rakumembraani pinna lähedal. Need molekulid võivad sisaldada

Vee ja lahustunud molekulide omastamine rakkude poolt toimub kahel viisil: mikropinotsütoos ja makropinotsütoos. Sisse mikropinotsütoosmoodustuvad plasmamembraani tungimisel väga väikesed väikesed vesiikulid (läbimõõduga umbes 0,1 mikromeetrit) ja moodustuvad sisemised vesiikulid, mis eralduvad membraanist. Caveolae need on mikropinotsütootiliste vesiikulite näited, mida leidub enamikus rakumembraanides keharakkude tüübid. Caveolae vaadati esimest korda sisse epiteeli kude et read veresooned (endoteel).

Sisse makropinotsütoostekivad vesiikulid, mis on suuremad kui mikropinotsütoos. Need vesiikulid mahutavad suurema koguse vedelikke ja lahustunud toitaineid. Vesiikulite läbimõõt on vahemikus 0,5 kuni 5 mikromeetrit. Makropinotsütoosi protsess erineb mikropinotsütoosist selle poolest, et plasmamembraanis tekivad röhitsused invaginatsioonide asemel. RUFFLES genereeritakse kui tsütoskelett korraldab ümber aktiini paigutuse mikrokiud membraanis. RUFFLES ulatuvad membraani osad õlavarrekujuliste eenditena rakuvälise vedeliku sisse. Seejärel voldid seljatoed enda ümber, sulgedes rakuvälise vedeliku osad ja moodustades vesiikulid, mida nimetatakse makropinosoomid. Makropinosoomid küpsevad tsütoplasma ja mõlemad sulanduvad lüsosoomid (sisu vabaneb tsütoplasmas) või rändavad tagasi plasmamembraani ringlussevõtuks. Makropinotsütoos on tavaline valged verelibled, nagu näiteks makrofaagid ja dedriitrakud. Need immuunsussüsteem rakud kasutavad seda rada rakuvälise vedeliku kontrollimiseks antigeenide olemasolu suhtes.

Kui pinotsütoos on mõistlik protsess vedelike, toitainete ja molekulide mitteselektiivseks omastamiseks, on aegu, kus rakud vajavad spetsiifilisi molekule. Makromolekulid, nagu näiteks valgud ja lipiidid, võetakse tõhusamalt kasutusele protsessis retseptori vahendatud endotsütoos. Seda tüüpi endotsütoos sihib ja seob rakuvälises vedelikus spetsiifilisi molekule, kasutades retseptori valgud asub rakumembraan. Selle protsessi käigus on spetsiifilised molekulid (ligandid) seonduvad membraanivalgu pinnal olevate spetsiifiliste retseptoritega. Pärast seondumist sisestatakse sihtmolekulid endotsütoosi abil. Retseptorid sünteesitakse raku abil organelle kutsus endoplasmaatiline retikulum (ER). Kui sünteesitud, saadab ER retseptoreid mööda Golgi aparaat edasiseks töötlemiseks. Sealt saadetakse retseptorid plasmamembraanile.

Retseptori vahendatud endotsütootiline rada on tavaliselt seotud plasmamembraani piirkondadega, mis sisaldavad clatheriiniga kaetud šahtidesse. Need on alad, mis on kaetud (membraani küljel, mis asub tsütoplasma) koos valgu klaheriiniga. Kui sihtmolekulid seostuvad spetsiifiliste retseptoritega membraani pinnal, migreeruvad molekuli-retseptori kompleksid suunas ja kogunevad klatheriiniga kaetud šahtidesse. Kaevu piirkonnad tungivad sisse ja sisestatakse endotsütoosi kaudu. Kui see on asutatud, vastloodud clatheriiniga kaetud vesiikulid, mis sisaldavad vedelikku ja soovitud ligandeid, rändavad läbi tsütoplasma ja sulanduvad varased endosoomid (membraaniga seotud kotid, mis aitavad internaliseeritud materjali sorteerida). Klatheriinkate eemaldatakse ja vesiikulite sisu suunatakse nende sobivatesse sihtkohtadesse. Retseptori vahendatud protsesside käigus omandatud ainete hulka kuuluvad raud, kolesterool, antigeenid ja patogeenid.

Retseptori vahendatud endotsütoos võimaldab rakkudel võtta rakuvälisest vedelikust spetsiifiliste ligandide kõrgeid kontsentratsioone, suurendamata proportsionaalselt vedeliku tarbimise mahtu. Arvatakse, et see protsess on selektiivsete molekulide sissevõtmisel üle saja korra tõhusam kui pinotsütoos. Allpool kirjeldatakse protsessi üldist kirjeldust.

Adsorptiivne pinotsütoos on endotsütoosi mittespetsiifiline vorm, mida seostatakse ka klatheriiniga kaetud šahtidega. Adsorptiivne pinotsütoos erineb retseptori vahendatud endotsütoosist selle poolest, et selles ei osale spetsialiseerunud retseptoreid. Laetud interaktsioonid molekulide ja membraani pinna vahel hoiavad molekule pinnaga klatheriiniga kaetud šahtides. Need rakud moodustuvad vaid umbes minut, enne kui rakud need sisemiseks muudavad.